Живі організми одержують
енергію або використовуючи зовнішні джерела, наприклад енергію Сонця, або ж
використовуючи енергію перенесення електронів при окисленні різних субстратів.
У обох випадках клітинами синтезуються молекули АТФ (аденозінтрифосфат), що
мають високоенергетичні фосфатні зв'язки, при руйнуванні яких енергія, що
виділяється, може витрачатися на будь-які клітинні функції. У клітинах тварин
синтез АТФ здійснюється спеціальними органелами, мітохондріями, в рослинних
клітинах окрім мітохондрій в енергозабезпеченні величезну роль виконують
хлоропласти, один з видів пластид. Ці два органоїди мають загальний схожий план
будови і виконують схожі енергетичні функції. Мітохондрії і пластіди є
двомембранними органоїдами еукаріотичних клітин.
Мітохондрії
характерні
практично для всіх еукаріотичних клітин. Їх основна функція пов'язана з
окисленням органічних сполук і використовуванні енергії, що звільняється при
розпаді цих з'єднань, в синтезі молекул АТФ.
Мітохондрії – це гранулярні або ниткоподібні органели завтовшки 0,5 мкм
і завдовжки до 7–60 мкм. Зовнішня мітохондріальна мембрана звичайно має рівні
контури, не утворює вигинань або складок. На неї доводиться близько 7% від
площі всіх клітинних мембран. Її товщина близько 7 нм, вона не буває пов'язана
ні з якими іншими мембранами цитоплазми і замкнута сама на себе, так що утворює
мембранний мішок. Внутрішня мембрана утворює численні вигинання всередину
мітохондрій, або крісти. Відстань між зовнішньою і внутрішньою мембраною
і між мембранами в крістах складає близько 10–20 нм. Загальна поверхня
внутрішньої мембрани мітохондрії в печінковій клітині складає приблизно третину
поверхні всіх клітинних мембран. Орієнтація кріст по відношенню до довгої
осі мітохондрії може бути як перпендикулярна, так і подовжня.
Крісти
звичайно не повністю перегороджують порожнину мітохондрії, не порушують
безперервності заповнюючого її матриксу. Матрикс мітохондрій має тонкозернисту
гомогенну будову, в ньому іноді виявляються тонкі зібрані в клубок нитки
(близько 2–3 нм) – молекули ДНК і гранули близько 15-20 нм – мітохондріальні
рібосоми. Крупніші (20–40 нм) і щільніші гранули в матриксі – це місця
відкладення солей магнію і кальцію.
Функції мітохондрій полягають в синтезі АТФ в
результаті процесів окислення органічних субстратів (вуглеводів, жирних кислот,
амінокислот) і фосфорилювання АДФ.
Початкові етапи окислення
вуглеводів (глюкоза) відбуваються в гіалоплазмі без участі кисню, тому вони
називаються анаеробним окисленням, або гліколізом. В процесі гліколізу
відбувається неповне окислення субстрата. У енергетичному відношенні цей процес
малоефективний, тому з 680 ккал, полягаючих в зв'язках 1
моля (180 г)
глюкози, звільняється менше 10% енергії. Проте гліколіз є основним енергетичним
процесом для багатьох мікроорганізмів, деяких кишкових анаеробних паразитів,
клітин вищих організмів на ранніх стадіях ембріонального розвитку, багатьох
пухлинних клітин, для клітин культури тканини і ін. Еритроцити ссавців, наприклад,
одержують всю необхідну їм енергію за рахунок гліколізу, оскільки у них немає
мітохондрій.
Проміжні
продукти, що утворилися в результаті гліколізу, в першу чергу піровиноградна
кислота, залучаються до подальшого окислення, що відбувається вже в самих
мітохондріях і супроводжується розщеплюванням всіх хімічних зв'язків з
утворенням великої кількості АТФ. Ці процеси є серіями послідовних
ферментативних реакцій, званих окислювальним циклом трикарбонових кислот
(циклом Кребса) і дихальним ланцюгом перенесення електронів.
У циклі
Кребса відбувається окислення молекул з виділенням СО2 і
вивільнянням електронів в матриксі мітохондрій. Подальший синтез АТФ пов'язаний з перенесенням електронів по «дихальному
ланцюгу» в крістах мітохондрій. Дихальний ланцюг –
це головна система перетворення енергії в мітохондріях, де в результаті
послідовного окислення і відновлення її елементів вивільняється невеликими
порціями енергія. За рахунок цієї енергії з АДФ і фосфату утворюється АТФ. Тому
говорять, що окислення (перенесення електронів) зв'язане з фосфорилюванням,
тобто відбувається процес окислювального фосфорилювання.
Деякі
прокаріотичні клітини здібні до окислювального фосфорилювання, у них елементи
циклу Кребса локалізовані в цитоплазмі, а ферменти дихального ланцюга і
фосфорилювання пов'язані з плазматичною мембраною.
Сукупність
всіх мітохондрій в одній клітині наз. хондріом. У багатьох клітках хондріом
представлений розрізненими численними мітохондріями, розкиданими рівномірно по
всій цитоплазмі або локалізованих групами в місцях інтенсивної витрати АТФ. При
цьому мітохондрії функціонують поодинці. Проте існує тип хондріома, наприклад у
одноклітинних зелених водоростей, коли в клітині розташовується одна гігантська
розгалужена мітохондрія, наз. мітохондріальним ретикулумом. У будь-якій її
ділянці може на внутрішній мембрані накопичитися потенціал, достатній для того,
щоб почався синтез АТФ.
Мітохондрії
можуть збільшуватися в числі шляхом зростання і розподілу попередніх
мітохондрій. Крім того, мітохондрії можуть зливатися одназ одною.
Пластиди – це мембранні органоїди,
що зустрічаються у фотосинтезуючих еукаріотичнх організмів (вищі рослини, нижчі
водорості, деякі одноклітинні організми). У вищих рослин є цілий набір різних пластид (хлоропласт, лейкопласт,
амілопласт, хромопласт), що є низкою взаємних перетворень одного виду пластид в іншій. Основною
структурою, яка здійснює фотосинтетичні процеси, є хлоропласт. Звичайно
це структури подовженої форми з шириною 2–4 мкм і довжиною 5–10 мкм. У зелених
водоростей зустрічаються гігантські хлоропласти (хроматофори), що досягають
довжини 50 мкм. Кількість хлоропластів в клітинах різних рослин не стандартна.
Так, у зелених водоростей може бути по одному хлоропласту на клітину. Звичайно
на клітину вищих рослин доводиться в середньому 10–30 хлоропластів. Хлоропласти
обмежені двома мембранами зовнішньою і внутрішньою товщиною близько 7 мкм, відокремленими один від одного міжмембранним простором
близько 20–30 нм. Внутрішня мембрана хлоропластів
відокремлює строму пластиди, аналогічну матриксу мітохондрій. У стромі зрілого
хлоропласту вищих рослин є два типи внутрішніх мембран, створюючі плоскі,
протяжні ламели строми і тілакоїди. Ламели строми (товщиною
близько 20 мкм) є плоскими порожнистими мішками або ж мають вид мережі з розгалужених
і пов'язаних один з одним каналів, розташованих в одній площині. Усередині
хлоропласту вони звичайно лежать паралельно один одному і не утворюють зв'язків
між собою. Тілакоїди – це плоскі замкнуті мембранні мішки, що мають форму
диска. Величина міжмембранного простору у них також близько 20–30 нм. Такі тілакоїди утворюють стопки, звані гранами, розміром до 0,5 мкм. Кількість гран в хлоропластах вищих рослин може досягати 40-60. Число тілакоїдов на одну грану дуже варіює: від
декількох штук до 50 і більше. Ламелли строми зв'язують між собою окремі грани хлоропласту, проте порожнини камер тілакоїдів завжди замкнуті і не
переходять в камери міжмембранного простору ламелл. Ламелли строми і
мембрани тілакоїдов утворюються шляхом відділення від внутрішньої мембрани при
початкових етапах розвитку пластид.
Функції хлоропластів полягають в забезпеченні фотосинтетичних процесів, що
приводять зрештою до зв'язування вуглекислоти, виділення кисню і синтезу
моносахаридів.
Хлоропласти містять пігмент хлорофіл, що додає забарвлення зеленим
рослинам, за допомогою якого відбувається поглинання енергії сонячного світла і
перетворення її в хімічну. Біохімічно процес фотосинтезу є складним ланцюгом
подій, що містить в собі дві фази: світлову і темнову. Перша пов'язана з поглинанням
світла хлорофілом, перенесенням електронів по компонентах окислювального
ланцюга в тілакоїдній мембрані і синтезом АТФ в результаті фотохімічної реакції
Хилла. У другій фазі, яка може йти в темноті, відбувається фіксація і
відновлення СО2 і синтез вуглеводів з участю ферментів циклу
Кальвіна.
Онтогенез пластид розглядають як і необоротний монотропний (що йде в одному
напрямі) шлях перетворення структур-попередників, пропластид, у вигляді послідовної
зміни форм:
Пропластида ® лейкопласт ® хлоропласт ® хромопласт
¯
амілопласт¾¾¾¾¾¾¾¾¾¾
У вищих рослин виникнення і розвиток хлоропластів відбуваються через зміни пропластид.
Пропластиди – це дрібні (0,4–1 мкм) двомембранні пухирці, внутрішня
мембрана яких може давати невеликі складки або утворювати дрібні вакуолі.
Пропластиди найчастіше зустрічаються в тканинах рослин, що діляться. Лейкопласт
відрізняється від хлоропластів відсутністю розвиненої ламелярной системи. Проте
вони здібні до утворення під впливом світла нормальних тілакоїдних структур і до придбання зеленого забарвлення. У темноті
лейкопласти можуть накопичувати різні запасні речовини в проламелярних тілах і в стромі. У деяких тканинах (ендосперм злаків, кореневища і бульби) накопичення крохмалю в
лейкопласті приводить до утворення амілопластів. Хромопласти є дегенеративними формами пластид, забарвлюються звичайно
в жовте світло в результаті накопичення в ньому каротиноїдів
У нижчих фотосинтезуючих рослин (зелених, бурих і червоних водоростей)
будова пластид (хроматофорів) у загальних рисах схожа з хлоропластами вищих
рослин, проте грани у цих форм не зустрічаються. Для синьо-зелених водоростей
характерна локалізація фоточутливих пігментів (хлорофілу, фікобілина) в
плазматичній мембрані або в її виростах, створюючих плоскі мішки (ламели), які
розташовуються паралельно один над одним, іноді утворюючи стопки або спіралі. У
фотосинтезуючих бактерій мембрани утворюють дрібні пухирці, що містять
фоточутливий пігмент бактеріохлорофіл.
Дослідження останніх
років показали, що двомембранні органели мають повну систему авторепродукції.
У мітохондріях і пластидах знайдена ДНК, на якій синтезуються інформаційні,
трансферні і рибосомні РНК і рибосоми, здійснюючі синтез мітохондріальних і
пластидних білків. Проте ці системи дуже обмежені за своїми можливостями.
Мітохондріальна ДНК кодує лише небагато структурних білків, які локалізовані в
мембранах і відповідальні за правильну інтеграцію функціональних компонентів.
Більшість мітохондріальних білків і ліпідів синтезується на рибосомах в
цитозолі під генетичним контролем з боку клітинного ядра.
ДНК в мітохондріях і пластидах представлена циклічними
молекулами, не зв'язаними з гістонами, зібраними в окрему зону – нуклеоїд. Дивовижна схожість структури і енергетичних процесів у
бактерій і мітохондрій, з одного боку, і у синьо-зелених водоростей і
хлоропластів – з іншого, слугує вагомим аргументом на користь теорії
симбіотичного походження цих органелл. Згідно цієї теорії, виникнення
еукаріотичної клітини пройшло через декілька етапів симбіозу з іншими
клітинами. На першій стадії клітини типу анаеробних гетеротрофних бактерій
включили бактерії аеробів, що перетворилися в мітохондрії. Повторні
ендосимбіотичні взаємостосунки між первинними еукаріотами і синьо-зеленими
водоростями привели до появи в них структур типу хлоропластів, що дозволяють
клітинам здійснювати автосинтетичні процеси і не залежати від наявності
органічних субстратів.