Опорно-рухова система цитоплазми: цитоскелет - Биология - Каталог файлов - ShpargalokNet
Суббота, 10.12.2016, 8:52:04
Приветствую Вас Гость | RSS

ShpargalokNet

Каталог файлов

Главная » Файлы » Биология

Опорно-рухова система цитоплазми: цитоскелет
24.04.2012, 7:54:52

Рух властивий як для клітинних органел, так і для окремих клітин (вільноживучих одноклітинних організмів або специфічних типів клітин в багатоклітинних тваринних організмах). Деякі клітини мають спеціалізовані структури, війки або джгутики, які дозволяють їм або самим переміщатися, або переміщати оточуючу їх рідину. У основі всіх рухових реакцій лежать загальні молекулярні механізми. Крім того, наявність яких-небудь рухових апаратів обов'язково поєднується і структурно пов'язане з опорними, каркасними або скелетними внутріклітинними утвореннями – своєрідною опорно-руховою системою кліток.

Поняття про цитоскелет, або скелетні компоненти цитоплазми були висказані ще на початку ХХ століття видатним російським цитологом Н.К.Кольцовим. Але тоді вони були забуті і лише наприкінці 50-х років за допомогою електронного мікроскопа ця скелетна система була відкрита заново. Величезний внесок у вивчення хімії і динаміки цитоскелета був зроблений за допомогою методу імунофлуоресценції.

Цитоскелетні компоненти представлені ниткоподібними, не розгалуженими білковими комплексами, або філаментами (тонкими нитками).

Існують три системи філаментів, що розрізняються за хімічним складом, ультраструктурою і функціональним властивостям. Найтонші нитки – мікрофіламенти діаметром близько 8 нм складаються в основному з білка актина. Іншу групу нитчастих структур складають мікротрубочки діаметром 25 нм, які складаються з білка тубуліна, і, нарешті, проміжні філаменти з діметром близько 10 нм утворюються з різних, але споріднених білків.

За своїми властивостями і функціями елементи цитоскелета можна розділити на дві групи: тільки каркасні – проміжні філаменти, і опорно-рухові – мікрофіламенти, що взаємодіють з моторними білками – міозинами, і мікротрубочки, що взаємодіють з моторними білками дінєїнами і кинезінами. Причому в другій групі фібріл цитоскелета можуть відбуватися два принципово різних способу руху. Перший з них заснований на здібності основних білків мікрофіламентів і мікротрубочок до полімеризації і деполімерізації, що може при зв'язку цих білків з плазматичною мембраною спричинювати утворення виростів (псевдоподій і ламелоподій) на краю клітини.

При іншому способі пересування волокнини актина в мікрофіламентах або тубуліна в мікротрубочках є направляючими структурами, по яких переміщаються спеціальні рухомі білки-мотори, які можуть зв'язуватися з мембранними або фібрілярнимі компонентами клітини і тим самим брати участь в їх переміщенні.

Проміжні філаменти (ПФ) будуються з фібрилярних мономерів. Тому основна конструкція проміжних філаментів нагадує канат, що має товщину близько 8–10 нм. Вони локалізуються головним чином в навколоядерній зоні і відходять до периферії клітин, а також в пучках фібріл, розташованих під плазматичною мембраною Зустрічаються проміжні філаменти у всіх типах клітин тварин, але особливо багаті в тих, які схильні до механічного впливу: клітини епідермісу, нервові відростки, гладкі і смугасті м'язові клітини. У клітинах рослин ПФ не знайдені.

До складу ПФ входить велика група споріднених білків, яку можна розділити на чотири типи: кератини (у епітеліальних клітинах); другий тип включає декілька видів схожих білків: віментін, що входить до складу цитоскелета клітин сполучної тканини, клітин крові; десмін – характерний для м'язових клітин; гліальний фібрилярний білок – входить до складу ПФ деяких клітин нервової глії; периферин – входить до складу периферичних і центральних нейронів. Третій тип – білки нейрофіламентів зустрічаються в аксонах нервових клітин. Четвертий тип – білки ядерної ламіни. Маючи ядерну локалізацію, вони схожі за будовою і властивостям зі всіма білками проміжних філаментів.

Мікрофіламенти (МФ) багаті в м'язових волокнах і клітинах, входять до складу спеціальних клітинних компонентів, таких як мікроворсинки, щільні з'єднання епітеліальних клітин. МФ утворюють пучки в цитоплазмі рухомих клітин тварин, і утворюють кортикальний шар під плазматичною мембраною.

У мономірній формі основний білок мікрофіламентов актин має вид глобули (G-актин), що містить в своєму складі молекулу АТФ. При його полімеризації утворюється тонка волокнина (F-актин) завтовшки 8 нм, що є пологою спіральною стрічкою. Актинові мікрофіламенти полярні по своїх властивостях: розрізняють (+) -кінець мікрофіламента, який пов'язаний з G-актином і швидко росте при його полімеризації, і протилежний (–)-кінець. Актинові мікрофіламенти є дуже динамічні структури, які можуть виникати і рости або ж, навпаки, розбиратися і зникати при недостатній концентрації глобулярного актина. Таким чином, МФ є волокнинами полімеризованого актина, пов'язаного з багатьма іншими білками. У нем'язових клітинах вони можуть здійснювати принаймні два типа функцій: бути частиною скоротливого апарату, взаємодіючи з моторними білками (міозин), або брати участь у формуванні скелетних структур.

У клітинах актинова фібрілярна система, стабілізується масою специфічних білків. Тропоміозін, взаємодіючи з мікрофіламентами, додає їм необхідну жорсткість. Білки міозинового типу утворюють разом з актином скоротливий комплекс, де актинові  волокнини виконують роль направляючих ("рейки”), а міозини – роль транспортерів, рух відбувається за рахунок енергії гідролізу АТФ. Механізм роботи актиноміозинового комплексу починається із зв'язування молекули міозину з мікрофіламентом, її згинанням і подальшим відкріпленням. За кожен цикл міозинова молекула переміщається у напрямі (+)інця актинового філамента на 5–25 нм при гідролізі однієї молекули АТФ. Таким чином відбувається однонаправлений зсув або ковзання МФ і молекул міозину один щодо одного.

Мікротрубочки – один з обов'язкових компонентів цитоскелета еукаріот. У морфологічному відношенні мікротрубочки є довгими порожнистими циліндрами із зовнішнім діаметром 25 нм. Стінки мікротрубочок будуються з подовжніх протофіламентів, які утворюються при полімеризації білка тубуліна і скручуються в порожнисту трубку. Розмір мономера тубуліна складає близько 5 нм, рівного товщині стінки мікротрубочки.

Зростання мікротрубочок цитоплазми відбувається в чітко обмежених ділянках клітини, в т.з. центрах організації мікротрубочок (ЦОМТ): клітинний центр, ядерна зона, полюси веретена розподілу під час мітоза. Молекула тубуліна полярна, тому і протофібріли виникають як полярні нитки, і відповідно вся мікротрубочка теж є полярною структурою, що має (+) –кінець, який росте швидко, і (–) –кінець, який  росте повільно. Вважається, що в ЦОМТ (–) -кінці заблоковані спеціальними білками, що запобігають або обмежують деполімерізацію тубулінів.

Але при недостатній концентрації тубуліна мікротрубочки можуть розбиратися з обох кінців. Розбиранню мікротрубочок сприяє пониження температури і наявність іонів Са ++.

Самі мікротрубочки не здібні до скорочення, проте вони є обов'язковими компонентами багатьох рухомих клітинних структур (війки, джгутики, мітотичне веретено розподілу), обов'язкові для внутрішньоклітинного транспорту (екзоцитоз, рухи мітохондрій і ін.). В цілому ж роль цитоплазматичних мікротрубочок можна позначити як дві функції: скелетну і рухову. Скелетна, або каркасна роль полягає у тому, що розташування мікротрубочок в цитоплазмі стабілізує форму клітини; при розчиненні мікротрубочок клітини, що мали складну форму, прагнуть придбати форму кульки. Створюючи такий внутрішньоклітинний скелет, мікротрубочки можуть бути чинниками орієнтованого руху внутрішньоклітинних компонентів, задавати своїм розташуванням простір для направлених потоків різних речовин і для переміщення великих структур. Руйнування мікротрубочок цитоплазми колхицином призводить до порушення транспорту речовин, припинення екзоцитоза і блокади секреції, відбувається фрагментація і розгін по цитоплазмі апарату Гольджі, руйнування мітохондріального ретикулума.

Рухова роль мікротрубочок полягає у тому, що вони створюють впорядковану, векторну, систему переміщення; і разом із специфічними моторними білками утворюють АТФ-азні комплекси, здатні приводити до руху клітинні компоненти.

Один з моторних білків кінезин, складається з двох важких поліпептидних ланцюгів і декількох легких. Кожен важкий ланцюг утворює глобулярну головку, яка при асоціації з мікротрубочкою виявляє АТФ-азну активність,  тоді як легкі ланцюги зв'язуються з мембраною пухирців або інших частинок. При гідролізі АТФ змінюється конформація молекули кінезина  і відбувається переміщення частинки у напрямі до (+) -кінця мікротрубочки. Існує ціле сімейство кінезинів, маючих схожі моторні головки. Так, цитозольні кінезини беруть участь в транспорті по мікротрубочках везикул, лізосом і інших мембраних органел.

Цитоплазматичний дінеїн є моторним білком, що переносить вантажі до (–)-кінця мікротрубочок. Дінєїни також діляться на два класи: цитозольні – що беруть участь в перенесенні вакуолей і хромосом, і аксонемні – що відповідають за рух війок і джгутиків.

Цитоплазматичні дінеїни і кінезини були знайдені практично у всіх типах клітин тварин і рослин.

Таким чином, і в цитоплазмі рух здійснюється за принципом ковзаючих ниток, тільки уздовж мікротрубочок переміщаються не нитки, а короткі молекули – мотори, пов'язані з клітинними компонентами, що переміщаються. Схожість з актиноміозиновим комплексом цієї системи внутрішньоклітинного транспорту полягає у тому, що утворюється подвійний комплекс (мікротрубочка + мотор), що має високу АТФ-азну активність.

Мікротрубочки утворюють в клітині поляризовані волокнини, що радіально розходяться, (+) -кінці їх направлені від центру клітини до периферії. Наявність же (+) і (–) -направлених моторних білків (кінезинів і дінеїнів) створює можливість для перенесення в клітині її компонентів від периферії до центру (ендоцитозні вакуолі, рециклізація вакуолей ЕР і апарату Гольджі та ін.), так і від центру до периферії (вакуолі ЕР, лізосоми, секреторні вакуолі і ін.). Така полярність транспорту створюється за рахунок організації системи мікротрубочок, що виникають в центрах їх організації.

 

Категория: Биология | Добавил: Cherry
Просмотров: 1029 | Загрузок: 0 | Рейтинг: 4.0/1
Всего комментариев: 0
Имя *:
Email *:
Код *:
Меню сайта
Форма входа
Категории раздела
География [6]
Биология [26]
Математика [4]
Химия [6]
Физика [12]
Литература [45]
Зарубежная,украинская
История [4]
История Украины и Всемирная история
Художня культура [5]
10 клас
Правознавство [3]
Українська мова [5]
Людина і суспільство [4]
Наш проект (11 класс) [5]
Дизайн помещения
Поиск
Наш опрос
Оцените мой сайт
Всего ответов: 407
Статистика

Онлайн всего: 1
Гостей: 1
Пользователей: 0