У інтерфазних клітинах тваринних організмів утворення і зростання МТ походить від клітинного центру, що містить спеціальні утворення – центросоми, які містять складно організовані центриолі.

Центросоми були знайдені і описані більше ста років тому (Флеммінг, 1875; Бенеден, 1876) – це дуже дрібні тільця, розмір яких знаходиться на межі роздільної здатності світлового мікроскопа, звичайно розташовані в геометричному центрі клітини, звідки їх назва.

Центросоми характерні і обов'язкові для клітин тварин, їх немає у вищих рослин, нижчих грибів і деяких простих. Центросоми в клітинах, що діляться, беруть участь у формуванні веретена розподілу і розташовуються на його полюсах. У клітинах, що не діляться, вони визначають полярність клітин епітелію і розташовуються поблизу апарату Гольджі, що характерне, наприклад, для клітин крові і нервових клітин. Часто центросоми лежать поряд з ядром в зонах вигинань його оболонки.

Клітинний центр є зоною, що включає дрібні щільні, звично парні центриолі і оточуючу їх аморфну фібрилярну масу, або матрикс (власне центросома), від якої радіально відходять тонкі волокнини (центросфера).

Тонку будову центріолей вдалося вивчити тільки за допомогою електронного мікроскопа. Його основу складають розташовані по колу дев'ять триплетів мікротрубочок, створюючі порожнистий циліндр.

Довжина кожного триплета рівна довжині центріолі. Перша мікротрубочка триплета (А-МТ) складається з 13 глобулярних субодиниць. Друга і третя (В і С) МТ відрізняються від першої тим, що вони є неповними, містять 11 субодиниць і впритул примикають до своїх сусідів. Кожен триплет розташовується під кутом близько 40 градусів до радіусу такого циліндра. Систему мікротрубочок центриолі звичайно описують формулою 9 + 0, або (9х3) + 0, підкреслюючи відсутність мікротрубочок в її центральній частині. Окрім мікротрубочок до складу центриолі входить ряд додаткових структур. Від А-МТ відходять так звані "ручки”, вирости, один з яких (зовнішній) направлений до С-мікротрубочки сусіднього триплета, а інший (внутрішній) – до центру циліндра.

Звичайно в інтерфазних клітинах дві центриолі, "материнська” і "дочірня”, розташовані під прямим кутом по відношенню одна до одної, утворюючи діплосому. У дистальній ділянці материнської центріолі розташовується аморфний матеріал у вигляді виростів або шпор – придатки. Їх немає на дочірній центриолі.

Центральна частина циліндра дочірньої центриолі зайнята структурою, що нагадує возове колесо; вона має центральну "втулку” діаметром близько 25 нм і 9 «спиць», направлених по одній до А-мікротрубочки кожного з триплетів. Такі структури усередині центриолі розташовані в її проксимальному кінці і можуть складати від 1/5 до 3/4 довжини центриолі.

МТ триплетів занурені в аморфний матеріал т.з. муфти, або оправи. Якщо виділені центриолі обробити розчином NaCl, то відбудеться повна екстракція МТ, але сама центриоль не розчиниться: замість неї залишиться циліндрична структура, що має дев'ять порожніх отворів, що колись займалися триплетами мікротрубочок.

Часто центриолі оточують додаткові структури: сателіти, фокуси сходження мікротрубочок, смугасті волоконні корінці, додаткові МТ, створюючі особливу зону – центросферу.

Центросомний цикл

Будова і активність центросом змінюється залежно від періоду клітинного циклу, протягом якого клітинний центр зазнає теж циклічні зміни.

Під час мітозу в полюсах клітини присутні два клітинні центри, в кожному з яких знаходиться по диплосомі. Материнська, але не дочірня центриоль на всіх стадіях мітозу оточена досить широкою (до 0,3 мкм) зоною тонких фібріл – центриолярноє фібрилярноє гало, від якого радіально відходять МТ і формують веретено мітотичного апарату (перша форма активності клітинного центру). До кінця мітоза, після розділення клітки надвоє, відбувається руйнування веретена розподілу, його МТ деполімерізуються. Материнська і дочірня центриолі втрачають взаємно перпендикулярне розташування і відходять одна від одної на невеликі (0,5-2мкм) відстані, але все таки тримаються в одному місці.

На початку інтерфази настає друга форма активності клітинного центру – материнська центриоль продовжує функціонувати, як центр утворення МТ цитоскелета. Одночасно вона може утворити війки, вирости плазматичної мембрани, заповнені осьовою ниткою аксонемою, що складається з дев'яти дублетів мікротрубочок. Ці МТ відростають, від А- і В-МТ триплетів материнської центриолі в дистальній її частині. Це – третя форма активності центриолей.

У синтетичному періоді клітинний центр приступає до четвертої форми своєї активності: відбувається подвоєння числа центриолей шляхом дуплікації. Біля материнської і дочірньої центриолей в районі їх проксимальних кінців закладаються нові циліндри – процентриолі, з яких виростають нові центриолі. При цьому материнська центриоль продовжує бути центром утворення цитоплазматичних мікротрубочок. Після завершення синтетичного періоду в клітині знаходяться вже дві діплосоми, материнська і дочірня.

Після цього настає постсинтетичний період клітинного циклу, коли в клітині починається підготовка до чергового розподілу. В цей час зникають сателіти, материнські центриолі обох діплосом покриваються фібрилярним гало, від якого в профазі починають відростати мітотичні МТ. Паралельно цьому в цитоплазмі відбувається зникнення МТ, і клітина прагне придбати кулясту форму. Така послідовність подій повторюється від циклу до циклу у клітин, здібних до тривалого розмноження.

Будова і рух війок і джгутиків. Базальні тільця.

У багатьох клітин тварин, що вийшли з клітинного циклу, в пресинтетичному періоді центриолі беруть участь в утворенні апарату руху – війок і джгутиків. Їх дві групи: кинетоцилії, характерні для спеціальних епітеліїв (війкові епітелії трахеї, яйцепроводів) або вільно плаваючих клітин (сперматозоїди, одноклітинні), і так звані первинні війки, що зустрічаються в багатьох клітинах, не здібних до руху.

Війка є тонким циліндровим виростом цитоплазми з постійним діаметром 300 нм, покритим плазматичною мембраною. Всередині розташована аксонема, складна структура, утворена МТ. Нижня, проксимальна частина війки, – базальне тільце, занурена в цитоплазму. Діаметри аксонеми і базального тільця однакові (близько 200 нм). Зовнішня стінка циліндра аксонеми утворена дев'ятьма дублетами мікротрубочок, в центрі аксонеми розташовується пара центральних мікротрубочок. В цілому систему мікротрубочок війки описують як (9 х 2) + 2. У дублетах мікротрубочок також розрізняють А-мікротрубочку, що складається з 13 субодиниць, і В-мікротрубочку, неповну, містить 11 субодиниць. А-мікротрубочка несе на собі ручки, направлені до В-МТ сусіднього дуплету.

Базальне тільце складається з 9 триплетів МТ (як і центриоль), має «ручки», «втулку» і «спиці», розташовані в проксимальній (нижній) її частині. На ділянці базального тільця, примикаючому до плазматичної мембрани, є дев'ять придатків, що йдуть від кожного триплета МТ до плазматичної мембрани і пов'язують його з клітинною поверхнею.

Рух війок миготливий, вони згинаються, б'ються за рахунок використовування енергії АТФ. Причому, тільки аксонема бере участь в генерації руху. "Ручки”, що сидять на А-МТ, містять білки дінеїни, здатні гідролізувати АТФ. При додаванні АТФ аксонема збільшується в довжину майже до 9 разів і одночасно стоншується за рахунок зсуву пар МТ одна щодо іншої. Іншими словами, відбувається подовжнє ковзання дуплетів один щодо іншого, аналогічно тому, що відбувається при скороченні саркомеров в м'язі.

Утворення аксонеми війок відбувається за рахунок зростання А- і В-МТ центриолей, які в цьому випадку стають базальним тільцем. У простому випадку при утворенні одиночних війок материнська центриоль підходить до плазматичної мембрани своїм дистальним торцем, зв'язується з нею своїми придатками. В цей час починається зростання МТ на (+) -кінцях А- і В-МТ триплетів. Виникають дев'ять дублетів МТ аксонеми, які, нарощуючись з (+) -кінців на верхівці аксонеми як би витягають плазматичну мембрану, утворюючи вирост – війку. Дві центральні МТ виникають у зв'язку з щільною речовиною, що лежить на межі центриолі і виросту плазматичної мембрани.

При утворенні багатовійкових клітин відбувається численна реплікація центриолей і утворення численних війок.

У війковому епітелії хребетних множинні базальні тельця виникають навколо так званих дейтеросом – аморфних електроннощільних структур розміром від 60 до 700 нм, по периферії яких відбувається закладка множинних зачатків базальних тілець. Навколо однієї дейтеросоми утворюються до десятка нових базальних тілець. Вони потім мігрують до плазматичної мембрани і беруть участь в утворенні аксонем.

Необхідно відзначити, що клітини з безліччю війок втрачають здібність до розподілу і не можуть виходити з пресинтетической стадії клітинного циклу. На зміну їм з епітеліального пласта приходять стовбурні недиференційовані клітини, які можуть ділитися і давати нові покоління багатовійкових клітин.

Друга категорія війкових клітин – клітини з так званими первинними війками, не здібні до руху. Практично всі типи клітин, за винятком клітин крові, м'язів і кишкового епітелію, в пресинтетичному періоді утворюють первинні війки. Функціональне значення їх не зрозуміле. Ймовірно, вони виконують функції зовнішніх аналізаторів, є як би «антенами», на поверхні яких рецепторні молекули плазматичної мембрани можуть реєструвати механічні і хімічні сигнали, що поступають із зовнішнього міжклітинного середовища.

Руховий апарат бактерій –

джгутики, або флагели, принципово відмінні від джгутиків еукаріотичних клітин. Вони складаються з трьох основних частин: зовнішня довга хвиляста нитка (власне джгутик), гачок, базальне тільце. Джгутикова нитка побудована з білків флагелінів, які не здібні до руху. Вони можуть спонтанно полімерізуватися в спіральні закручені нитки з постійним кроком.

Поблизу клітинної поверхні флагелла, переходить до ширшої ділянки, т.наз. гачку. Він має довжину близько 45 нм і складається з іншого білка.

Бактерійне базальне тільце складається із стрижня, пов'язаного з гачком, і 4-х кілець – дисків. Два верхні кільця диска, що є у грамнегативних бактерій, локалізовані в клітинній стінці: одне кільце (L) занурене в ліпосахаридну мембрану, а друге (P) – в муреїновий шар. Два інші кільця – білковий комплекс «S»-статор і «M»-ротор, локалізовані в плазматичній мембрані. До цього комплексу з боку плазматичної мембрани примикає кільцевий ряд моторних білків А і B. У базальних тільцях грампозитивних бактерій є тільки два нижні кільця, пов'язані з плазматичною мембраною.

Рух джгутиків у бактерій відбувається за рахунок обертання базального тільця (а саме «S»- і «М»- дисків) навколо своєї осі в площині плазматичної мембрани. Рух бактерійних джгутиків не залежить від АТФ, а здійснюється завдяки трансмембранному градієнту іонів водню на поверхні плазматичної мембрани. При цьому відбувається обертання М-диска. У оточенні М-диска моторні білки здібні до перенесення іонів водню з периплазматичного простору в цитоплазму (за один оборот переноситься до 1000 іонів водню). При цьому відбувається обертання джгутика з величезною швидкістю, від 5–100 об/сек., що дає можливість бактерійній клітині переміщатися на 25–100 мкм в секунду.

2. Методичні вказівки до вивчення дисципліни «Загальна цитологія»